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1990年，海外东谈主类基因组筹办初始，到2003年，绝大多数东谈主类基因组已取得测定。东谈主们叹气地发现，东谈主类的基因并非一条完好的信息链，而是被好多不可编码遗传信息的序列切割得迫害支离。这些不可编码遗传信息的DNA在其时被称为“垃圾”。大当然为什么要在东谈主类基因里摒弃那么多的垃圾？二十年来，跟着科学家的勤苦，真相逐步浮出水面：这些垃圾DNA自有作用，而其中极端蹙迫的一类就叫作念“内含子”。

撰文 | 玉宝（中科院遗传发育所博士）内含子的发现

龙生龙，凤生凤，遗传是咱们生活中随地可见的气候。科学家很早就推断，一定是有什么物资能把上一代的性状传递给下一代。十九世纪中世，奥地利科学家孟德尔（Gregor Johann Mendel）字据他多年的植物杂交践诺甘放联想出“遗传因子”这样一个孤苦的遗传单元，并以为生物的通盘性状齐是通过遗传因子来传递的。1903年，好意思国生物学家沃尔特·萨顿（Walter Sutton）和德国生物学家鲍维里（Theodor Heinrich Boveri）建议遗传因子位于染色体上，染色体是遗传物资的载体。1909年，丹麦遗传学家约翰逊（Wilhelm Johannsen）建议了“Gene”（基因）的主意，以此来替代孟德尔假设的“遗传因子”。从此，“基因”一词一直在遗传学中沿用于今。

约翰逊以为，“基因”背后应该有一个化学实体。东谈主们敬佩惟有弄清了基因的结构，基因怎样编码遗传信息、遗传信息怎样传代就很容易诠释了。在二十世纪五十年代以前，基因的结构并不明晰，直到1953年好意思国分子生物学家沃森（James Watson）和英国生物学家克里克（Francis Crick）发现DNA的双螺旋结构，这个问题才得以科罚。但科学家对基因的编码面容建议了多种表面，举例“一个基因一个酶（卵白）”即是流行于四十年代的表面。其后东谈主们发现，这个表面碰到的例外越来越多：不少基因发挥功能的实体是RNA，或者数个基因编码一个卵白，或者一个基因编码数个卵白。因此，“基因”的界说变得越来越复杂。

1977年，好意思国科学家夏普（Philip Sharp）与英国科学家理查德·罗伯茨（Richard Roberts） 在询查腺病毒遗传时，各私用电镜时期孤苦发现了内含子[1, 2]，并建议了“断裂基因表面”，两东谈主因此荣获1993年的诺贝尔生理学或医学奖。电镜时期对于内含子的发现功不可没，它的区别率或者看到纳米圭臬的DNA或RNA分子。不外，内含子的定名另有其东谈主。在1978年的一篇随笔中，好意思国科学家沃特·吉尔伯特（Walter Gilbert）提议用“intron（内含子）”指代mRNA前体中的非编码序列。mRNA是基因由DNA序列“翻译”成卵白质序列的模板。

1980年，吉尔伯特与弗雷德里克·桑格（Frederick Sanger）、保罗·伯格（Paul Berg）因发明基因测序时期而共同取得诺贝尔化学奖。

断裂基因表面以为，真核生物的基因组中，基因的序列是不邻接的，在基因的编码区域之间含有无数的不编码序列，从而打断了对应的卵白质的氨基酸序列。内含子，一般指的是真核生物基因中不编码卵白质，是在mRNA加工经由中被剪切掉的DNA序列。这个剪切响应由“剪接体（spliceosome）”完成；剪接体的结构十分复杂，由100多个“零件”构成。

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图1 转录经由中内含子被剪切的线路图。在真核细胞基因转录经由中，“剪接体”愚弄功能将内含子去除，将外显子（绿色）组合到一齐，造成锻练的mRNA。图源：李宏彬等内含子的功能

真核细胞卵白质编码基因与原核细胞的最大区别，就在于前者中存在内含子此后者莫得。常常，内含子的长度远比编码卵白的外显子序列长。内含子的存在，使得真核细胞在传代和基因抒发时滥用了无数的物资和能量，这无疑会加多机体的糊口职守。那么，这样长的非编码片断嵌在基因里，到底有什么用呢？

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内含子发现之后的20年里，东谈主们对它的发源和功能方面的询查较少。内容上，直到21世纪初，东谈主类基因组草图刚完成那几年，还有一个流行的说法：“东谈主类基因组中95%的序列齐是垃圾DNA”。敬佩有读者记顺当令的这个说法。诚然，那时期东谈主们所说的垃圾序列中，就包括了内含子。在科研东谈主员的陆续勤苦下，“垃圾DNA”的说法逐步被推翻，内含子的蹙迫功能也逐步明晰起来。

一系列询查发现，内含子有助于保管基因的巩固，还会参与基因的抒发和调控。具体来说，基因中的内含子与外显子通过可变剪接产生不同的外显子组合，进而翻译出多种卵白质，普及了卵白质组的复杂性；内含子中的增强子（序列）等调控元件不错调控基因的转录成果；内含子中的一些RNA元件还不错幸免转录提前鉴别。

早期询查发现，内含子不错保管基因转录时DNA序列的巩固：糜烂基因在转录时造成“R环”（R-loop）。所谓R环，顾名念念义即是“R”形的结构，它是指由转录出的RNA链与大开的双链DNA的其中一条发生碱基互补配对，造成RNA-DNA杂合链的结构，同期，未配对的另一条DNA链处于游离景色（见图2）。而内含子的存在不错减少R环造成，保捏基因组DNA的巩固性。不外，R环也并不齐是“坏的”，其后东谈主们发现细胞中的R环亦然有生物功能的——它不错调理基因抒发，如转录肇端和蔓延、表不雅遗传调控等。另外，R环的失调与DNA损害、基因组不巩固、基因高频重组也关联。

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图2. 基因转录时造成“R环”（R-loop）的两种面容。图源：张译匀等

内含子还有好多其他的功能。几年前，加拿大舍布鲁克大学的Elela团队和好意思国麻省理工学院的Bartel团队同期发表了两篇论文[4, 5]，标明内含子不错协助机体支吾养分缺少的压力，使其“扛饿”。

Elela团队逐一敲除了酿酒酵母的200多个内含子，望望是否会影响酵母的糊口智力。通过测序以及相应的表型分析，询查东谈主员发现内含子具有调控酵母顺应养分匮乏（饥饿）的功能。Bartel团队则发现酵母中有34个内含子一直存在于细胞中，以剪切后的全长或线秉性式存在，它们受到经典的TOR代谢通路的调控，在养分匮乏时或者减缓酵母的孕育速率，普及了酵母的顺应性和糊口率。这些内含子发挥支吾窘境的功能，与其方位基因的功能无关。内含子关乎机体的命悬一线，那么在它生物演化经由中得以保留也就不错意会了。

内含子不错分为四类：Ⅰ型内含子、Ⅱ型内含子、剪接体内含子、tRNA内含子。其中，一般酷爱上的内含子即是剪接体内含子，顾名念念义即是自带剪接体的内含子，其”剪接体”的卵白立体结构已被默契出来。生成mRNA的剪接响应极端精确，非常率极低——要知谈，若移码错位一个碱基，就会导致后续转录经由发生异常，无法生成卵白质或生成非常的卵白质。

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Ⅰ型内含子存在于细菌、噬菌体、原生生物、真菌中，或者自我剪接。Ⅱ型内含子存在于细菌和细胞器基因组中，相同或者自我剪接，然而机制与1型内含子不同，与剪接体内含子的剪接机制类似。tRNA内含子存在于真核细胞和古菌中，剪接经由需要内切酶和ATP。

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内含子的产期许制

真核细胞里到底是何如出现内含子的？

对于内含子的产期许制，咫尺比较流行的诠释是“introner表面”[6]，它不错诠释剪接体内含子的发源。introners不错看作念是基因组中的“寄生虫”，在基因组中通过“复制”“粘贴”的面容“制造”了无数内含子。2009年，科学家在微单胞藻中发现了introner，随后在鞭毛藻、某些真菌、尾索动物中也发现了它的印迹。

科学家的多项询查标明，这个“复制”“粘贴”的经由不错在通盘基因组中大领域地肖似：在通盘生物演化经由中，introner在不同的真核生物中不竭制造着内含子。比如，在畴昔的十万年中，真菌基因组中的多数内含子齐是Introner引入的[7]。

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皇冠客服飞机：@seo3687图3. Introner怎样“制造”内含子? Introner把内含子序列插入基因组中，从而“割裂”原有的DNA序列，生成新的外显子。图源：Merrill Sherman

询查发现，在一些物种中，introner产生的序列与DNA转座子有很强的相似性，举例Polarella glacialis和Micromonas这两种藻类即是这样。DNA转座子代表了一个更大的遗传元件家眷，又称转座元件或“向上基因”；转座子不错将本人序列无数拷贝并插入基因组中。introner和转座子的这种的相似性，指示了一部天职含子可能起原于转座子。Introner机制产生的内含子通常在短期内无数出咫尺基因组中，带有很强的当场性，这不错诠释为什么内含子在真核生物基因组中的散布并不均匀。

不外，咫尺introner只发现于部分物种。举例，内含子的显现似乎在水生生物中更常见：内含子出咫尺水生生物基因组中的可能性是陆生生物基因组的6倍多。此外，近3/4的含有内含子的水生物种，其基因组领有多个序列相似的内含子。这种序列相似的气候其实即是基因水平升沉，即基因序列从一个物种升沉到另一个物种。这种情势的基因升沉，通常发生在水生环境或物种共生的情况下，举例宿主和寄生虫之间。

水生环境有助于水平基因升沉，是因为在水性介质中各式遗传物资不错解放流动。单细胞生物在水中很容易汲取或交融外源DNA；更复杂的多细胞生物在水中产卵或受精，也有契机战役到外源DNA或RNA。有询查发现，在快要300多个硬骨鱼类基因组中曾发生了近1000个基因水平升沉或内含子插入事件[8]。比较之下，陆地生物之间发生基因水平升沉的频率要低得多。

内含子对生物演化的酷爱

相同是真核生物，哺乳动物的内含子比酵母的更多更长。举例，东谈主类内含子序列长度约占基因组的25%，每个基因平均约有9个内含子，这样有助于基因扫尾复杂万般的功能。东谈主类mRNA前体中内含子的长度相反极端大，不错从50个碱基到百万个碱基不等。

内含子在物种间及物种里面的散布也不平衡。并吞物种不同个体的并吞基因中，有的有内含子，有的莫得；不同物种并吞基因的内含子的长度、数量和所处位置等齐不疏浚。如Sccoxl.2b和Ancoxl.3这两个同源基因的内含子，其序列有70%疏浚，但内含子傍边的外显子摆列法例相反很大，这可能是内含子在不同物种中发生了升沉的松手。

内含子的存在需要有相应的机制保证。真核生物因为细胞中有核膜，为基因转录和翻译经由在空间上的分离提供了基础，同期细胞中的无数线粒体不错提供能量，是以内含子的存在有其物资基础。而原核生物，莫得核膜结构，转录和翻译是同步的，是以原核生物无需内含子来保捏DNA序列的巩固性。

科学家以为，内含子有助于激动基因家眷或物种的演化。基因组通过组合外显子和内含子，通过可变剪接的机制制造新的变异，生成新的调控模式或功能模块（酶、卵白质、通路等）。举例，不错产生毒素的物种常常需要在基因层面快速组合，进而生成新的毒液（复杂的肽类搀和物），以顺应不同的猎物或支吾天敌。动物的免疫系统则需要快速重排MHC基因，陆续产生新的抗体或抗原呈递细胞，以支吾生活环境中多变的抗原。这种快速进化机制在当然界中很广泛，内含子通常会参与到这些机制当中。

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参考文件

[1] Berget SM et al. Spliced segments at the 5' terminus of adenovirus 2 late mRNA. PNAS. 1977, 74 (8): 3171–3175.

[2] Chow LT, et al. "An amazing sequence arrangement at the 5' ends of adenovirus 2 messenger RNA". Cell. 1977, 12 (1): 1–8. 

[3] Gilbert W. Why genes in pieces. Nature. 1978, 271 (5645): 501.

[4] Elela AS et al. Introns are mediators of cell response to starvation. Nature. 2019, 565(7741): 612-617.

[5] Bartel DP. Excised linear introns regulate growth in yeast. Nature 2019, 565(7741): 606-611

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[6] A.Z. Worden, et al. Green evolution and dynamic adaptations revealed by genomes of the marine picoeukaryotes Micromonas. Science, 2009, 324 (5924), 268-272

[7] Ate van der Burgt et al. Birth of New Spliceosomal Introns in Fungi by Multiplication of Introner-like Elements. Current Biology, 2012: 22(13), 1260-1265

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[8] Zhang HH et al.Horizontal transfer and evolution of transposable elements in vertebrates. Nat Commun. 2020, 11(1):1362.

本文受科普中国·星空筹办神色扶捏

出品：中国科协科普部

监制：中国科学时期出书社有限公司、北京中科银河文化传媒有限公司

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